古树能够存活数百年甚至数千年，是历史气候的记录者和基因多样性的守护者。古树长寿的秘密一直是一个令人着迷的话题。近年来，一些高质量长寿树种基因组相继发表，以及对长寿树木干细胞和次生代谢物功能的研究，为揭开古树长寿秘密奠定了基础。

近日，王莉教授团队在Plant, Cell & Environment发表了题为“Tree Longevity: Multifaceted Genetic Strategies and Beyond”的综述论文，全面回顾了全球古树的地理分布情况，并深入分析了影响其分布的众多环境和人为因素。文章系统总结了生理特性、干细胞活性、免疫响应、基因组和表观遗传学等多个层面如何共同作用，赋予古树超凡的长寿特性。

古树之所以能够长久生存，与其干细胞活性的维持密不可分。相较于短命植物，长寿树种如欧洲赤松和银杏的分生组织即使在树龄达到数百年时仍保持活力，从而保证树木的持续生长（图1A）。此外，古树通常还通过放弃顶端优势、发育众多侧枝，构建出复杂的树冠结构，这种模块化的生长发育模式使树体遭受损伤后，能够通过腋生分生组织重新萌发新枝，实现 “系统重置”，从而延长寿命（图1B-D）。因此，古树干细胞活性的维护、模块化的生长模式以及高效的再生能力，是古树逃避衰老、延长寿命的关键生物学机制。

图1干细胞在长寿树木的模块化生长和再生中发挥重要作用

几乎所有的长寿树木均展现出对环境变化较强的适应性和抗性，这与它们基因组中应激响应基因的丰富性、次生代谢生物合成基因和R基因的扩张密切相关。在漫长的进化过程中，长寿树种拥有丰富的转录因子（TFs）和转录调控因子（TRs），以应对各种环境压力。而R基因家族的显著扩张也增强了这些树种对生物胁迫的抵抗力。R基因的多样性和高表达为长寿树木提供了一种有效的机制，使其能够识别和防御广泛的病原体，直接关系到树木的寿命。

植物次生代谢产物是一类非必需于生长发育的小分子有机化合物，种类丰富，对于树木在长期的生长过程中抵御草食性动物、病原体和环境压力至关重要。这些化合物通过独特的代谢途径合成。研究发现，长寿树种能够通过扩张基因组中与次生代谢产物生物合成相关的基因家族，增强次生代谢物的合成能力。这些代谢产物作为化学屏障，保护树木免受伤害，并帮助其适应环境压力。此外，在表观遗传层面，DNA甲基化、组蛋白修饰以及表观遗传调控因子的扩张，对基因表达的精细调控和基因组稳定性的维持也发挥关键作用。这些分子层面的变化共同构成了长寿树木适应性进化的基础。

综上，树木长寿机制极为复杂，涉及生物体的多个层面，包括但不限于模块化生长和衰老、干细胞活性的维持、抗性基因的扩增、抗性物质的积累、DNA修复和表观遗传修饰（图2）。作者还提出了关于古树长寿研究的关键领域，为更深入地揭示树木长寿机制指出新的研究方向，也为做好古树保护提供科学指导。

图2树木长寿的调控机制

扬州大学园艺园林学院刘思安副教授和中国农业大学许会敏博士为本文第一作者，王莉教授和曹福亮院士为通讯作者，南京林业大学汪贵斌教授和扬州大学金飚教授也参与了相关工作。特别感谢山东农业大学邢世岩教授、昆明植物所孙卫邦研究员和中国农业大学周波副教授提供了论文中的部分照片。该项研究得到了国家自然科学基金（32171838、32001341和32072610）的资助。

全文链接：

https://doi.org/10.1111/pce.15146